Todo estudante de Biologia que já tenha aprendido sobre Seleção Sexual deve ter visto algo a respeito do balanço entre ela e a Seleção Natural no caso do pavão, por exemplo. E mesmo um "leigo" no assunto já deve ter se perguntado, visitando um zoológico ou algo do tipo, se realmente vale a pena o pavão macho "carregar" toda aquela parafernalha de penas como item de atração de fêmeas, em detrimento da sua capacidade de fuga de um predador, digamos.
Veja bem, os machos que usam artifícios de atração (visuais, canto, etc) o fazem porque as fêmeas, de uma forma geral, "gostam" disso, e associam essas características à uma capacidade do macho de prover benefícios que aumentem o
fitness da fêmea, ou ainda benefícios genéticos que aumentem o
fitness da prole. Entretanto, a associação com um macho mais exibidinho pode trazer riscos de predação à fêmea, já que os predadores serão atraídos bela "belezura" do macho, mas certamente não iriam refugar a fêmea, se ela estivesse por perto dando sopa, claro. Isto se chama o "custo da associação".
Então, assim como os machos precisam manejar o balanço entre ter fêmea (e filhos, levando adiante seus genes) e predação (ou seja, sua própria segurança), a fêmea também tem a difícil tarefa de ver se vale mais a pena ter um machão que traga tudo de bom para seu lar e família, mas com um predador faminto de lambuja, ou escolher um mais mirradinho, mas seguro.
E justamente por causa desses efeitos nas preferências das fêmeas, os preços da associação podem também mudar a natureza da seleção sexual nos traços do macho.
Foi dentro dessas premissas que Cassandra Martin e William Wagner, da Universidade de Nebraska-Lincoln, desenvolveram seu estudo. Mas não foi com belos pavões ou aquelas outras aves vistosas.
Foi com grilos.
Ué, você realmente acreditava que os grilos não amavam, meu caro?
Os machos de algumas espécies de grilos são parasitados pela mosca parasitóide
Ormia ochracea (essa aí embaixo sobre o grilo, fazendo a festa). Essas espertinhas encontram seus hospedeiros guiando-se pelo canto dos machos, depositando então as larvas ao redor deles. Essas larvas podem permanecer fora do hospedeiro por no máximo duas horas, o que evidencia que, apesar de o macho "chamar", outros grilos que estiverem na volta também podem ser parasitados de certa forma indiretamente. Além disso, alguns estudos prévios demonstraram que as moscas se orientam preferencialmente para os machos com os mesmos tipos de canto que as grilos fêmeas preferem. E como as fêmeas não cantam, para elas serem parasitadas, precisam estar em associação com um macho cantor. Noooossa, que coincidência, não? Coincidência nada, evolução!
Neste estudo, então, os autores usaram um experimento à campo para testar a hipótese de que fêmeas em associação com machos de canto de pio mais alto (os mais exibidos, resumindo) incorrem em um maior risco de parasitismo. Eles também observaram a taxa de parasitismo de grilos fêmeas em campo, além de usarem um estudo de infecção laboratorial para ver se essa estimativa em campo estava tendenciosa pelas diferenças de padrões de atividade entre fêmeas parasitadas ou não.
Experimento de risco de parasitismoGrilos da espécie
Gyllus lineaticeps (algo parecido com esse aí embaixo) criados em laboratório (há diversas gerações, e, por isso, garantidamente não parasitados) foram levados a campo, e casais foram posicionados em gaiolas sobre alto-falantes difundindo canto com alta ou baixa taxa de pio (essa taxa diferenciaria o macho "exibido" do "tímido"). Essas gaiolas possuiam aberturas grandes o suficiente para moscas parasitóides entrarem, porém pequenas o suficiente para evitar a saída dos grilos.
Assim, antes do pôr-do-sol, o casal era posicionado na gaiola (o macho tinha suas asas dianteiras seladas com cera de abelha, para assim controlar a taxa de pio). Então, o canto era difundido durante 30 minutos, e as gaiolas eram checadas para a presença de moscas 10, 20 e 30 minutos após o início da difusão (os tempos de associação e canto foram propositalmente muito maiores do que o que seria em condições naturais, para facilitar o estudo, já que a intenção era verificar a diferença entre os cantos, apenas).
Após isso, os grilos retornaram para laboratório, foram individualizados, e monitorados para pupas parasitóides durante 15 dias (os que morreram antes ou sobreviveram mais tempo foram dissecados para verificar o status de parasitismo).
E, como esperado, moscas parasitóides tem maior probabilidade de serem observadas nas gaiolas com difusão do canto com alta taxa de pio, segundo o teste de Fisher aplicado. Devido a isso, a probabilidade de estas gaiolas apresentarem pelo menos um grilo parasitado também é maior nelas do que nas que difundiam cantos com taxa de pio menor.
Analisando separadamente os grilos segundo o sexo, os grilos machos foram parasitados mais provavelmente nas gaiolas de alta taxa de pio. Entretanto, no caso das fêmeas, a diferença de probabilidade se mostrou significativa, segundo o teste de Fisher. Aliás, segundo os cálculos dos autores, o risco de parasitismo para fêmeas nas gaiolas com canto de alta taxa de pio se mostrou 1,8 vezes maior que as nas outras gaiolas (olhem o gráfico abaixo).
Mas por que não houve diferença significativa no caso dos machos? Os autores levantaram algumas hipóteses: como estava o casal, a mosca na verdade podia "escolher" colocar as larvas em quem quisesse. Como a fêmea é maior que o macho, e bem mais ativa, a probabilidade tanto de a mosca depositar as larvas nela, quanto de ela acabar "pegando" larvas pelo substrato, é maior. Há ainda o fato de que provavelmente o macho seja mais resistente ao parasitóide, visto a pressão seletiva de parasitismo mais forte e constante sobre ele.
Taxas de parasitismoEsta parte dos estudo foi mais um levantamento, seguido de triagem: os grilos foram coletados por busca visual no Rancho Sierra Vista, na California, em áreas com pouca ou nenhuma vegetação, em 2007 e 2008 (porém, em 2008 foram coletadas fêmeas somente).
Os autores buscaram separar os grilos coletados em épocas anteriores ou posteriores à atividade das moscas parasitóides (para isso, eles faziam acompanhamento da atividade delas paralamente, utilizando aqueles mesmos "cantos sintéticos" como isca).
Os grilos coletados seguiram o mesmo caminho dos do experimento anterior (mantidos em laboratório e verificados para parasitismo).
Na coleta de 2007:
- 1% das fêmeas coletadas estavam parasitadas (1 de 104)
- 59,1% dos machos coletados estavam parasitados (13 de 22)
A disparidade do número de machos/fêmeas coletados provavelmente foi devido aos hábitos diferentes (machos preferem permanecer escondidos em refúgios, enquanto que as fêmeas ficam "borboleteando" em busca dos machos).
Na coleta de 2008:
- nenhuma fêmea foi parasitada antes de as moscas serem observadas (0 de 50)
- 6,1% das fêmeas coletadas após a observação de moscas ativas estavam parasitadas (3 de 49)
(nesse ano não foram coletados machos!)
Entretanto, para verificar se as diferenças observadas entre o número de fêmeas parasitadas e não-parasitadas podem ser tendenciosas, devido a diferenças de comportamento de atividade destes insetos nestas condições, os autores desenvolveram um
Experimento de Padrões de Atividade.
Para isso, foram utilizadas grilos fêmeas provenientes de criação laboratorial. Algumas foram infectadas manualmente, com auxílio de um estilete para depositar larvas no tecido macio que existe entre o pronoto e as asas dos insetos. No caso das "testemunhas", foi realizado o mesmo procedimento de infecão, porém com estilete limpo (isso para evitar observação de atividades diferentes, mas que fossem decorrentes apenas da metodologia de infecção). Então as fêmeas foram individualizadas em recipientes com substrato, abrigo, água e alimento.
Os padrões de atividade das fêmeas foram observados em "arenas" feitas de madeira compensada, com as paredes internas cobertas por plástico preto, e uma camada fina de areia como substrato.
Pequenos (10x10cm) abrigos feitos com papel de caixa de ovo foram posicionados em duas fileiras de seis dentro da arena, sendo as fileiras 50cm distantes, e cada abrigo da mesma fileira 45cm distantes. Pequenas placas de Petri de plástico, com três pedações de comida de gato dentro, foram colocadas equidistantementes entre os abrigos adjacentes em cada fileira, para encorajar as fêmeas a deixarem os abrigos e forragearem. Três lâmpadas iluminaram a arena.
Agora sente só a situação dessas meninas, fala sério. Eles mantinham as luzes acesas durante 10 a 12 horas, para simular as condições diurnas. Após este período, desligavam as luzes, e ligavam aquele mesmo canto sintético de alta taxa de pio. A intenção era verificar a atividade das fêmeas pela arena sob este estímulo, ou seja, se elas iriam permanecer sob os abrigos ou não, procurando pelo macho cantor (que, a julgar pelo canto, deve ter passado a impressão de príncipe no cavalo branco!). Durante a cantoria noturna (sim, o próprio brejo!), que foi de 4 horas (sendo 1 de aclimatação e 3 de avaliação), a localização de cada grilinha era verificada com auxílio de uma lâmpada de cabeça (embaixo de abrigo ou não). O acompanhamento de cada grilinha foi possível porque, previamente, os pesquisadores marcaram o tórax de cada uma com uma combinação específica de pontinhos feitos com corretivo.
Os pesquisadores testaram 3 fêmeas parasitadas e 3 não-parasitadas por vez, sendo que fizeram 4 repetições com fêmeas diferentes. E estas avaliações foram feitas no 2° e 6° dias após a infecção manual (isso porque, segundo alguns outros estudos, o parasitismo desenvolve efeitos comportamentais e reprodutivos somente 3 a 5 dias pós-infecção).
Entretanto, toda essa parafernalha brejeira não gerou resultados estatísticos (ver gráfico abaixo) que mostrassem alguma diferença comportamental entre as "grilas" parasitados ou não (tanto dentro do mesmo dia de avaliação, quanto entre os diferentes dias).
Então, né, o custo que as grilas fêmeas tem que pagar pra ficar com o "garotão" é bastante alto. Na verdade, é a própria morte, já que este é o destino certo desse parasitismo. Não que a vida desses bonitos seja lá uma eternidade (para nossos padrões, claro): de 2 a 5 semanas. Mas imagine, se uma jovenzinha for parasitada, seu período reprodutivo vai cair das poucas semanas que seria para alguns dias. Nada de muitos filhotinhos e chá-de-fraldas pra ela. Sendo assim, pelo custo decorrente do parasitismo, e também pelo alto risco corrido ao ficar próximo de machos com o canto mais alto, a evolução das preferências das fêmeas por canto de machos nesta espécie deve ser afetada não só pelos benefícios de acasalar com machos de canto alto (aparentemente esses machos transferem produtos de fluído seminal para as fêmeas que aumentam a fecundidade dessas últimas), mas também pelo risco do parasitismo pelas moscas, que resulta da associação com estes "príncipes".
Outros estudos referenciados pelos autores mostran que o parasitismo por moscas parece ter afetao a evolução do comportamento de corte de machos de um número de espécies. Mas se o risco desse parasitismo para as fêmeas é suficientemente forte para afetar a evolução do padrão de corte das fêmeas, ainda não é sabido.
Estudos de uma variedade de organismos sugerem que a seleção natural direcional é tipicamente fraca. Entretanto, mesmo pequenos efeitos no fitness podem resultar em grandes mudanças evolutivas, dado o efeito cumulativo da seleção através de diversas gerações.
Assim, como a diferença de risco corrido pelas fêmeas em associação com machos exibidos se mostrou relativamente grande nesse estudo, os autores sugerem que a seleção deve ser suficientemente forte para favorecer comportamentos das fêmeas que reduzam o risco de parasitismo (como diminuir a preferência por esses machos).
Em adição a isso, a taxa de parasitismo de fêmeas a campo relativamente baixa pode ser uma consequência de táticas anti-parasitismo efetivas que já estão evoluindo, como o acasalamento em épocas que as moscas estejam menos ativas, o acasalamento menos frequente ou a escolha por machos menos arriscados.
Este post faz parte do #PremioBeNeviani, e você pode entendê-lo melhor nesse post aqui. Este Prêmio é uma homenagem ao aniversário da nossa querida tuiteira e dispersora de informações @Be_neviani, dia 22 de abril.
Bê, querida, essa foi uma pequena mostra da nossa admiração por ti, e a fizemos de uma forma que tentasse transparecer ao máximo teu perfil informativo, dispersor e tão carinhoso!
Um super mega feliz aniversário pra ti!!Follow me on
Twitter!
